" k1 P12 promoter k2 nullPromoter vr promoter kd mRNA kp mRNA kph P0 kph P1 kph P2 kph P3 kph P4 kph P5 kph P6 kph P7 kph P8 kph P9 kph P10 kph P11 k3 P12 x k4 P12D vp P12D